雙冠龍屬

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食性

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頭骨和頸部重建,展示於皇家蒂勒爾博物館;注意鼻下縫、較大的上排牙齒、細長下頜骨

威爾斯認為雙冠龍缺乏強勁的咬合力,因鼻下縫導致虛弱。他覺得雙冠龍前上頜骨的牙齒主要用於拉取或撕扯,而非咬合,而後方的上頜骨牙齒用以刺穿和切割。他推測雙冠龍可能是食腐動物而非捕食者,若真能獵殺大型獵物,將是以手腳而非嘴部來進行。威爾斯沒在雙冠龍頭骨中發現任何能使各部位骨頭進行相互移動的證據。[2]1986年羅伯特·巴克卻發現雙冠龍有厚重的頸部與頭骨、及巨大的上排牙齒,適合捕殺大型獵物,且足夠強壯得以攻擊任何已知的早侏羅世植食恐龍。[51]1988年保羅反駁雙冠龍是食腐動物的觀點,並指出完全食腐的陸生動物基本上並不存在。他表示雙冠龍的吻部咬合力比過去認為的要強得多,加上大而細長的上排牙齒相對於指爪來說更為致命。保羅推測牠會捕殺像原始蜥腳形亞目之類的大型獵物,同時又比其他相近尺寸的獸腳類更容易捕捉小型獵物。[39]

2005年法蘭索瓦·特里安(François Therrien)與同事進行了棟樑方程式研究發現雙冠龍下頜的咬合力在咬緊牙齒後快速減低,顯示其下頜骨前部上翹的下巴、玫瑰花座狀的牙齒序列、強化的骨融合區域(類似棘龍科)可能適合用來捕捉及固定相對小型的獵物。雙冠龍下頜骨融合近似於貓科動物及鱷魚制服獵物時透過下頜前部強力咬合的特性。下頜骨所承受的壓力與小型獵物的掙扎一致,可能以切割咬傷的方式來削弱獵物體力直至無力抵抗而以吻部前部捕捉,再來獵物被移動至較大牙齒所在的頜部後方,並以側扁的牙齒來切咬殺死獵物(如同某些鱷魚)。研究人員推測若雙冠龍真以小型獵物為食則其能掠食的體型將受到侷限。[52]

2007年安琪拉·米爾納(英语:Angela Milner)和詹姆斯·I·科克蘭(英语:James I. Kirkland)指出雙冠龍具有食魚的特徵,即頜部末端朝兩側擴張,構成一團互疊牙齒而成的玫瑰花座狀,近似以魚為主食的棘龍科及現代長吻鱷。鼻孔位置也退後至頜骨上,如同鼻孔大幅後退的棘龍科,能防止捕魚過程鼻孔被水濺到;兩者手臂也都很長並有發達的爪子利於捕魚。一座橫跨猶他、亞利桑納、內華達巨大的迪西湖(Lake Dixie),形成於雙冠龍出現之前500至1500萬年,在約消滅地球四分之三物種的三疊紀-侏羅紀滅絕事件後生態圈貧乏的後滅絕時代,為殘存生物提供了豐富的魚類食物來源。[53][15]

莎拉龍肩胛骨外表面(C)有疑似齒痕可能由雙冠龍食腐所留下

2018年馬許和羅威記載了蜥腳形亞目的莎拉龍正模標本骨骼上散佈著疑似的齒痕,可能是由雙冠龍啃食其屍體所留下(巨歿龍太小則不太可能),骨骼位置也可能受到食腐者的移動。其中一例可見於左肩胛骨,其上側表面有個橢圓形凹陷;另外右脛骨前下端也有個大孔洞。挖出莎拉龍正模與副模標本的採集地還包含部分未成年雙冠龍標本。[54]2020年馬許和羅威提出雙冠龍與其他早期獸腳類區別開來的衍化特徵都與體型增加、捕食大型獵物有正相關。儘管兩人仍認同雙冠龍在其棲息環境可能以河流中的魚類及小型獵物為食,他們指出前上頜骨與上頜骨之間的關節是固定的,且比過去所認為得要結實許多,而在捕食大型獵物或食腐的過程中,雙冠龍將以前肢抓取固定。莎拉龍標本上的大型咬痕、脫落的牙齒、同一採集地發現的雙冠龍標本都支持此論點。[6]

2021年馬修·伯朗(Matthew A. Brown)和羅威在一篇文章中表示這些遺骸顯示雙冠龍的下頜強壯得足以刺穿骨頭。從其呼吸系統長入脊椎的肉質氣囊同時對骨骼有著加固與減輕效果,使氣流得以單向流通肺部一如鳥類及鱷魚,將比哺乳類的雙向呼吸還能獲得更多氧氣。單向呼吸顯示代謝率相對較高,等同高度活躍性,代表雙冠龍可能是種快速靈敏的掠食者。布朗和羅威認為雙冠龍是其生態系統的頂級掠食者而非清除者。[15]

活動能力

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根據猶他州聖喬治恐龍遺址(英语:St. George Dinosaur Discovery Site)發現的生痕化石而繪出呈似鳥休息姿勢的雙冠龍復原圖

威爾斯將雙冠龍設想為一個活躍的雙足動物,類似特大號鴕鳥。他認為前肢將作為強有力的武器,強壯而靈活並不用於行走。他指出雙手能夠抓握及揮砍,彼此可互相接觸,並能伸向頸部上方三分之二處。他並推測雙冠龍坐著時,將倚靠在坐骨的大「靴」狀處以及尾巴與腳部。[2]1990年史蒂芬和希薇亞·徹卡司(Stephen and Sylvia Czerkas)兄妹提出雙冠龍纖弱的骨盆用來適應水棲生活,水足以支撐其體重,且還可能是個高效率的游泳者。關於是否生存被侷限在有水環境他們表示存疑,然而後肢比例及力量仍顯示其雙足步行時行動敏捷。[55]保羅假想雙冠龍在向獵物發動攻勢時以尾部進行彈跳,近似袋鼠的行為。[56]

2005年菲爾·森特(Phil Senter)和詹姆斯·羅賓斯(James H. Robins)檢驗了雙冠龍與其他獸腳類前肢的運動範圍。研究顯示雙冠龍能將肱骨向後伸起直至幾乎與肩胛骨平行的角度,但無法前伸到超過垂直角度。肘部能夠接近完全伸展及彎曲,但並非徹底達到。手指似乎無法刻意(向後)過伸(hyperextensible)(超出正常伸屈範圍),但也許能被動屈伸,以抵銷因抓住獵物劇烈掙扎造成的脫臼。[57]2015年森特和羅賓斯的論文針對各屬雙足恐龍進行檢驗,來推測前肢姿勢,其中就包括雙冠龍。肩胛骨維持在接近水平,肘部休止位置接近直角,而手部與下臂間的方向沒有太多偏差。[58]

前肢在自然曲伸狀態下可能的角度描繪圖

2018年森特和寇文·蘇黎范(Corwin Sullivan)透過對骨骼的操縱來檢驗雙冠龍前肢關節的運動範圍,以推測各種關於前肢功能的假設。他們還將在檢驗鱷魚屍體觀察到的情況考量進來,其顯示表面包覆軟組織(包括軟骨、韌帶、肌肉)時的肘部運動範圍,遠大於單純只有骨骼的時候。他們還發現雙冠龍的肱骨可以收縮到與肩胛骨近乎平行的位置,並伸直到幾乎完全垂直的角度,而抬高可到達65度角。肘部無法彎曲超過與肱骨夾的角度。手腕的前轉與後轉(Pronation and supination)(尺橈骨以下的手部轉動)被限制住,因尺橈骨關節無法滑動,所以構成手掌朝體內側、彼此平行的狀態。無法前轉的手腕是獸腳類及其他恐龍類群共有的祖徵。手腕運動範圍受限,屈曲時手指分叉並過伸。[59]

森特和蘇黎范得出結論,雙冠龍能用雙手抓握物體;單手抓取或握住小物體;抓住靠近胸下位置的物體;將物體抓到嘴邊;沿胸腔兩側以弧形擺動手臂以進行展示;抓撓胸腹部或另一邊前肢距離最遠的一端;抓住胸部與頸部下方位置的獵物;將物體抱在胸前。雙冠龍無法做出抓鑿、鉤拉、用一隻手兩個指尖夾住物體、將手臂向外伸展以保持平衡、或像現代指猴那般把手或手指伸進小縫中。手指的過伸特性可能防止獵物劇烈掙扎引發脫臼,因為使手指運動程度加大(但對運動沒有實際重要性)。由肩部活動受限、前肢短小來判斷,先接觸獵物的是嘴部而非手部。只有在捕捉小到能擺在胸下位置的獵物時、或透過嘴壓制住更大的獵物時,手部才可能會派上用場。大比例的頭頸部使吻部的延伸範圍遠遠超過手臂可及。[59]

一種類似雙冠龍的獸腳類真雷龍休息痕跡(左)SGDS 18.T1,(右)為發現地地圖,真雷龍足跡以紅色表示

1971年威爾斯記載的雙冠龍足跡皆位於同一水平面,被描述成像「養雞場大亂步」,很少明確構成移動路線。足跡陷入泥中約5至10公分深,趾痕模糊,其寬度變化代表著泥土沾黏在腳上。印痕也因基質和產生方式不同而有所差異;有時腳直接著地,但經常發生前後滑動。腳趾位置及角度變化也很大,代表勢必相當靈活。雙冠龍足跡中看出第二趾偏轉,基部厚、爪子長直、與趾墊軸線成一直線。其中一個足跡缺少了第二趾爪,可能由受傷所造成。[24]1984年威爾斯將三個個體彼此靠近及附近縱橫交錯足跡的發現解釋為雙冠龍群居活動的證據。[2]給認同小團行動,但指出沒有明確證據來支持,洪水或土石流之類的災難也可能將不同個體的零散骨頭集中成一塊。[12]

2009年米爾納等人檢驗了可能的雙冠龍足跡SGDS 18.T1,包括帶有尾巴拖曳痕跡的典型腳印以及一些異常的靜止痕跡,沉積於湖灘砂岩。足跡始於與岸緣大致平行,然後停在雙腳平行的堤岸前,再來蹲下身體,將蹠骨及坐骨周圍的骨痂碰觸到地表,形成對稱的腳跟與坐骨的圓形印痕。尾巴與身體連接的地方遠離地表,而末端與地表接觸。動物在斜坡上休息,將雙手放到地上靠近腳的位置。休息完後,恐龍拖著腳往前走,腳、蹠骨、坐骨都留下新印痕,手卻沒有。此時右腳踩在原本右手印痕,左腳第二爪由一靜止位到下一靜止位間作了一道拖曳。再過一會,動物左腳在前站起來往前移,完全站直後,牠走過其於暴露的表面,同時尾巴末端留下淺淺的拖痕。[36]

獸腳類中很少發現蹲伏行為。SGDS 18.T1是唯一呈現出清晰手部印痕的獸腳類足跡,提供其如何運用前肢的珍貴資訊。獸腳類的蹲伏被認為與現代鳥類十分相似,顯示早期獸腳類手掌往內側朝向彼此。代表著該姿勢在演化支初期便已出現,並很可能是所有獸腳類共有的特徵。早期的描繪經常將獸腳類手掌朝下,但解剖學研究顯示牠們與鳥類一樣無法將手臂前後轉動。足跡顯示雙腿保持對稱,體重分擔於腳部及蹠骨間,此特徵也可見於平胸鳥類。米爾納等人亦駁斥了偉因斯記載凱恩塔足跡的手掌印痕由四族獸腳類所留下的觀點。偉因斯推測足跡製造者緩慢行走時可用四足步態,手指會習慣性過度伸展,使只有手掌著地。米爾納等人則認為這樣的動作顯得多餘,並推測與SGDS 18.T1類似方式製造足跡但未留下趾痕。[36]

頭冠功能

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形狀可能已過時的雙冠龍頭骨復原,展示於美國自然歷史博物館

威爾斯承認關於雙冠龍的頭冠功能都僅止於推測。他認為雖然頭冠中沒有凹槽顯示血管分布,但不排除體溫調節功能的可能性。他還推測頭冠可能用作物種辨識或裝飾物。[2]徹卡司兄妹指出,頭冠無法用於戰鬥,因為結構脆弱容易損傷。他們認為這是調節體溫或吸引配偶的視覺展示物。[55]1990年華特·庫姆斯(Walter P. Coombs)表示頭冠可能具有鮮豔色彩,以增強展示效果。[60]

2011年凱文·帕迪安(英语:Kevin Padian)與約翰·霍納(英语:John R. Horner)提出許多恐龍的「奇特結構」(如頭冠、褶飾、角、圓顱頂等)主要都用作物種識別,從而反駁其他功能皆無法提供證據支持。他們指出有頭冠的獸腳類標本(包括雙冠龍)太少,無法計算其演化規律、或是否與兩性異形、性成熟有關。[61]同一年羅伯·奈爾(Rob J. Knell)與史考特·山普森(英语:Scott D. Sampson)在對帕迪安和霍納的回覆中辯論道,不排除物種識別作為恐龍奇特結構的次要功能的可能性,但性擇(展示或爭取配偶的戰鬥)依然是最可能的解釋,有鑑於發育此條件耗費的代價相當高,加上此結構在物種內的變異性似乎也很高。[62]

2013年大衛·伊宏恩(David E. Hone)和戴倫·奈許(英语:Darren Naish)批判了「物種識別假說」,認為現代沒有物種透過這種結構來進行種間辨識,並且帕迪安和霍納的理論忽略了交互性擇(兩性皆有裝飾物)的可能性。[63]2020年馬許和羅威表示認同雙冠龍的頭冠可能同時在物種識別及性擇中皆有作用,類似某些現代鳥類的例子。[6]對於頭冠內的氣腔是否與前述功能有關,目前尚未明瞭。[15]

發育

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一隻成年雙冠龍照顧蛋巢的復原圖

威爾斯起初認為雙冠龍較小型的標本是幼體、較大的是成體,後將牠們視為不同物種。[2][7]保羅認為標本間的體格差異可能是兩性異形,腔骨龍似乎有著類似的狀況,同樣體型分為「粗壯」、「纖細」兩種形態,也可能被誤認為不同物種。以此推論較小的雙冠龍標本可能屬於「纖細」形。[39]

2005年泰可斯基根據骨化程度判斷,發現已知的大部分雙冠龍標本是幼年個體,只有最大型的標本為成年。[14]2005年給並未發現保羅提出兩性異形的相關證據(腔骨龍的狀況也僅止於推測),從而將雙冠龍標本間的差異歸因於個體發育過程中及個體間的差異。骨骼並未顯示出兩性異形,但不排除頭冠有的可能性;只是需要更多證據才能支持。[17]耶茨根據幼體標本上的細小鼻冠暫時歸入近緣的龍獵龍,他表示隨動物邁向成年鼻冠將越變越大。[47]

1996年卡赫(J.S. Tkach)發表了雙冠龍組織學研究報告,對UCMP 37303(兩個初始標本中保存較少的那副)的長骨和肋骨進行薄切片。骨骼組織的血管化程度良好,並具類似其他獸腳類與蜥腳形類大椎龍的層狀纖維結構。骨骼織狀結構顯示其生長快速,在雙冠龍的生命初期即可能達到每年增長30至35公斤的速率。[64]

威爾斯發現雙冠龍和其他獸腳類的替生齒發源與骨骼深處,牙齒隨距離齒槽緣越遠尺寸越小。齒槽中通常有二至三顆替生齒,最年輕的牙齒僅有一個小的空心牙冠。替生齒長在舊牙齒外側。當牙齒靠近牙齦線,齒間板的內壁被吸收形成營養凹陷。隨著新牙齒萌發,以齒槽為中心向外移動,營養凹陷閉合。[2]

古病理學

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正模病徵與部位示意圖

威爾斯在雙冠龍發現許多病徵:正模頸椎神經弓有道溝槽(英语:Sulcus (morphology)),可能由受傷或擠壓所致;右肱骨有兩個可能由膿瘍或人為製造出的凹陷。威爾斯還稱其左肱骨相較於右側要小且纖弱,但前臂狀況恰好相反。2001年勞弗·莫納(英语:Ralph Molnar)提出這是由變動不對稱(英语:Fluctuating asymmetry)的異常發育所造成,可能起因於動物族群的壓力,如棲地干擾,可能代表著更強烈的演化壓力。不對稱也可能由動物早期發育的創傷事件所致,其發生機率更為隨機。[2][65]2001年布魯斯·羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)和同事對60塊雙冠龍腳部骨頭檢驗是否存在疲勞性骨折(起因於劇烈重複動作),但沒有發現任何跡象。此傷害可能存在於活躍的掠食者。[66]

正模的畸形右手復原,第三指無法彎曲

2016年森特與撒拉·楊思忑(Sara L. Juengst)檢驗了正模病徵,發現其保存了迄今所有已描述獸腳類前肢及胸帶中最多且最多樣的病徵,其中某些尚未在任何其他恐龍發現過。僅知其他有六種獸腳類前肢及胸帶發現過多種病徵。正模有八塊骨頭受損,遠超過其他獸腳類已知最多四塊。左側中,肩胛骨與橈骨骨折,尺骨與外側指骨出現纖維囊腫。右側中,肱骨軸扭曲,橈骨有三個腫瘤,第三掌骨關節面斷裂,第三指第一節變形,該手指永久變形而無法彎曲。肱骨與第三指畸形可能由骨發育不全症(英语:Osteochondrodysplasia)造成,過去未曾於非鳥恐龍發現,但已在鳥類發現過。此疾病影響著經歷過營養不良的雛鳥,使其中一邊肢體感到疼痛,從而偏好使用另一邊而導致扭曲。[67]

造成這類創傷的事件次數未知,可能產生於同一次遭遇,如跟別人打架撞到樹或岩石而被爪子刺傷。有鑑於傷口均已痊癒,可以肯定這隻雙冠龍經歷事件後仍存活了很長一段時間,短至數月長至數年。癒合過程必定對前肢捕獵的使用造成限制,因此牠可能承受一段長時間斷食,或靠嘴、腳、或另一邊前肢捕食較小獵物來充飢。據森特和楊思忑所述,恐龍能在多處地點忍受高度疼痛也顯示其為一種高強耐受力的動物。他們並稱恐龍的病徵被低估,雖然威爾斯徹底描述了正模,他只提及發現的其中一項病徵。作者認為這些病徵有時容易被忽略,因為物種描述論文主要關注於特徵而非變異處,或這些異狀難以識別。[67]森特和蘇利文發現正模的病狀改變其右肩與右手第三指的活動範圍,因此對該個體活動範圍的估計可能與健康個體的情況有所落差。[59]

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